Schildpadden op het eiland Golem Grad in Noord-Macedonië roeien hun eigen populatie uit, blijkt uit onderzoek van Xavier Bonnet, bioloog en onderzoeksdirecteur van het Franse onderzoeksinstituut CNRS. De populatie telt niet alleen honderd mannetjes per vrouwtje dat eieren legt, de agressieve mannetjes putten de vrouwtjes uit en duwen hen vaak van de rotskliffen af. Volgens Bonnet is dit het enige bekende voorbeeld van demografische zelfmoord in het wild.

Het gaat om de populatie Hermanns landschildpadden, ook wel bekend als de Testudo hermanni boettgeri, die op het rotsachtige eiland Golem Grad aan het Prespameer in Noord-Macedonië wonen. Omdat de schildpadden op dit streng beschermde eiland geen natuurlijke vijanden hebben én in een zeer gunstig mild mediterraan klimaat wonen, is de populatiedichtheid uitzonderlijk groot: zo'n 50 schildpadden per hectare, de hoogste ooit bij landschildpadden geregistreerd.

Desondanks verkeert de populatie in een kritieke toestand. Want hoewel de schildpadden 'zeer actief zijn op seksueel en reproductief gebied', pleegt de kolonie in feite zelfmoord. Althans, de mannetjes doen dat, want het is in feite een overschot aan mannetjes dat het voortbestaan van de vrouwtjesschildpadden bedreigt.

Meer specifiek gaat het om het gewelddadige seksuele gedrag van de mannetjes. Volgens Bonnet komt dwingend en gewelddadig paringsgedrag in de natuur relatief vaak voor: meestal blijven mannetjes vrouwtjes lastigvallen totdat ze paren, waarbij ze de vrouwtjes soms verwonden. In sommige gevallen kan zulk gedrag tot de dood van het vrouwtje leiden, zoals gebeurt bij zeeolifanten, wilde schapen, grijze eekhoorns, otters, herten, padden en fruitvliegen. In extreme situaties, zoals bij de Hermanns schildpad, kan het voortbestaan van de soort in gevaar komen.

De natuur kent verschillende regulerende mechanismen die een dergelijke extinctiespiraal voorkomen en vrouwtjes zetten een breed scala aan vermijdings- en verdedigingsstrategieën in. Ze kunnen zich bijvoorbeeld verstoppen, de bescherming van een dominant mannetje zoeken of allianties vormen.

En op natuurlijk mesoniveau: overmatig gewelddadige mannetjes produceren over het algemeen minder nakomelingen dan degenen die de vrouwtjes sparen, wat betekent dat hun gedragskenmerken en kleinere kans hebben om zich in de loop der tijd voort te planten. Ten slotte hebben mannetjes die te dicht op elkaar zitten, de neiging om te emigreren en betere paringsmogelijkheden op te zoeken. Waarmee de druk op de vrouwtjes afneemt.

Uit schaars experimenteel onderzoek blijkt dat mannetjes een populatie negatief kunnen beïnvloeden wanneer de geslachtsverhouding en de populatiedichtheid in het voordeel van de mannetjes zijn verstoord. Zo leidt een mannetjes-overschot bij een bepaald soort Japanse garnaal tot een verminderde vruchtbaarheid bij de vrouwtjes en minder paringskansen. Bij de gewone hagedis daarentegen leidt een mannelijk overschot tot toegenomen agressie, waardoor zowel de vruchtbaarheid als de overlevingskansen van de vrouwtjes afnemen.

Qua verstoorde geslachtsverhoudingen zit het wel goed met de populatie in Golem Grad: op het rotsplateau wonen meer dan zevenhonderd volwassen mannetjes en veertig vrouwtjes. De mannetjes gedragen zich vaak in groepen van drie tot acht en vallen de vrouwtjes de hele dag lastig waardoor deze weinig rust krijgen en onvoldoende tijd om te eten. Anders dan vrouwtjes in andere populaties zijn die van Golem Grad te mager, te licht en produceren ze te weinig eieren. Bovendien sterven veel vrouwtjes tijdens of na het gewelddadige paringsgedrag waarbij ze opgejaagd worden, de mannetjes tegen hen aanbotsen en hen tot bloedens toe bijten.

Omdat ze niet kunnen ontsnappen, worden de vrouwtjes regelmatig naar de rand van het klif gedreven, waar de koppige en onhandige mannetjes hen soms naar beneden duwen. Sinds het begin van het onderzoek in 2006 zijn alle overleden schildpadden in kaart gebracht: van de gestorven vrouwtjes kwam 22 procent om het leven door een val, tegenover 7 procent van de mannetjes.

De onderzoekers keken ook naar de leeftijd der schildpadden, de oudste mannetjes zijn meer dan 60 jaar oud terwijl het oudste vrouwtje 35 jaar is. Dat overlevingspercentage is abnormaal laag onder vrouwtjes, als gevolg van agressie door mannetjes. Volgens Bonnet kent Golem Grad 'een vicieuze cirkel van uitsterven' waarbij de afname van het aantal vruchtbare vrouwtjes leidt tot nog agressiever gedrag van de mannetjes. Extra complicatie is dat het ongeveer vijftien jaar duurt voordat een vrouwtje volwassen wordt.

'Gefrustreerd door het gebrek aan seksuele partners, paren mannetjes met andere mannetjes, kadavers, stenen en onvolwassen vrouwtjes. Door dit laatste gedrag brengen ze het voortbestaan van de vrouwtjes voortijdig in gevaar en verergeren ze hun demografische probleem.'

De Hermanns landschildpad komt elders in Noord-Macedonië in grote aantallen voor, vergelijking met een andere dichtbevolkte populatie lag dan ook voor de hand. En hieruit bleek dat de vrouwtjes uit die populatie groot, zwaar en zeer vruchtbaar zijn. Ook zijn de vrouwtjes talrijker, groter dan de mannetjes en hun seksuele aanvallen effectief weerstaan. 'Er zijn geen demografische problemen vastgesteld, populatieprognoses wijzen op een toename van het aantal dieren.'